Tecidos animais

Exemplo dos diversos tecidos que compõem o corpo de um vertebrado

A partir dos três folhetos germinativos vai ocorrer uma diferenciação em tecidos, órgãos e sistemas de órgãos, formando o corpo do indivíduo plenamente funcional.

Apesar de todas as células apresentarem a mesma informação genética, dado que se formaram a partir do zigoto por mitose, a ordem pela qual se processa a “libertação” dessa informação difere, conduzindo à especialização. 

Cada gene pode ser activado ou inibido, dependendo das condições em que se encontra, através de pontos de ligação a moléculas activadoras ou inibidoras presentes nos DNA.

Ao contrário do que se referiu em relação às diferentes etapas da embriogénese, esta diferenciação ocorre em moldes bastante semelhantes nos vertebrados, sendo as estruturas formadas a partir de cada folheto germinativo as seguintes:

  • Ectoderme – sistema nervoso, órgãos dos sentidos, epiderme e estruturas associadas (pêlos, penas, escamas, cornos, cascos, etc.);

  • Mesoderme – esqueleto (ossos e cartilagens), músculos, sistema circulatório, sistema excretor, sistema reprodutor, derme;

  • Endoderme – epitélio de revestimento e glândulas do tubo digestivo, fígado, pâncreas, sistema respiratório, epitélios de revestimento dos sistemas excretor e reprodutor.

Os tecidos animais são conjuntos de células com a mesma origem e com funções idênticas. Cada tecido pode ser caracterizado pela forma, dimensão e estrutura das suas células.

Podem considerar-se os seguintes tipos básicos de tecidos animais: epiteliais, conjuntivos, musculares e nervoso.         TOPO

Tecidos epiteliais

Os tecidos epiteliais são formados por células poliédricas justapostas e com grande coesão devido ao grande número de desmossomas entre elas, sem irrigação e sem substância intercelular.

Formam normalmente camadas celulares contínuas, ligadas aos outros tecidos por uma matriz rica em proteínas e polissacarídeos - lamina basal. Por baixo destaca-se, geralmente, uma camada de tecido conjuntivo - lâmina própria -, contendo vasos sanguíneos que nutrem o tecido epitelial.

Alguns dos epitélios apresentam características especiais, que aumentam o seu desempenho, como microvilosidades, cílios, etc. Este facto leva a que muitas células epiteliais apresentem polaridade (pólo apical pode apresentar cílios, por exemplo, ao contrário do pólo basal, virado para a lamina basal).

Existem epitélios ecto, meso e endodérmicos, que, de acordo com a sua função, podem ser:TOPO

Epitélios de revestimento

Revestem a superfície externa do animal, formando a epiderme, e revestem as cavidades internas do tubo digestivo, sistema respiratório e vasos sanguíneos. Estes tecidos protegem as estruturas internas do corpo, permitindo as trocas gasosas ou de nutrientes. 

Dependendo do número de camadas celulares e da forma das células superficiais, os epitélios de revestimento podem ser:

  • Simples – composto por apenas uma camada de células;  

    • Pavimentoso – células superficiais achatadas ou escamosas, como nos capilares sanguíneos ou peritoneu;

    • Cúbico – células superficiais altas e em forma de cubo, como nos tubos uriníferos;

    • Prismático – também designado por cilíndrico ou colunar, apresenta células superficiais altas, como no estômago ou intestino;  

  • Estratificado – composto por várias camadas de células, todas com origem na camada mais profunda – camada basal ou germinativa;

    • Pavimentoso – como na epiderme, cavidades nasal e bucal;

    • Cúbico – como na bexiga;

    • Prismático – como na uretra;  

  • Pseudo-estratificado – composto por uma única camada de células, todas directamente assentes na membrana basal, mas com os núcleos a diferentes alturas, como nas vias respiratórias;

     

    Epitélio estratificado pavimentoso da pele de um mamífero Epitélio Pseudo-estratificado

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Epitélios glandulares

Este tipo de epitélio deriva dos epitélios de revestimento, onde se diferenciam células especializadas na produção de substâncias. A produção dessas células é lançada para o seu exterior, pelo que são muito ricas em R.E.R. e complexo de Golgi. 

A secreção glandular pode ser de vários tipos, nomeadamente, mucosa (secreção espessa), serosa (secreção fluida), sudoral (suor), sebácea (gordurosa) ou láctea (leite).

As glândulas podem ser unicelulares ou, a situação mais comum, multicelulares, sendo classificadas em relação ao local onde o produto de secreção é lançado:

  • Glândulas endócrinas – as secreções designam-se hormonas e são lançadas directamente nos capilares envolventes, pelo que não existem canais excretores;

  • Glândulas exócrinas – secreções são lançadas para o exterior por canais excretores ou ductos, que podem abrir na superfície do corpo ou na cavidade interna;

  • Glândulas mistas – reúnem simultaneamente características dos dois tipos anteriores, como as glândulas sexuais e o pâncreas;

Quando se classifica as glândulas pela relação secreção-célula produtora, tem-se dois tipos de glândula:

  • Glândulas merócrinas - a secreção é libertada e a célula permanece intacta;

  • Glândulas holócrinas - todo o conteúdo da célula sai como secreção, como nas glândulas sebáceas;

  • Glândulas apócrinas - parte da célula é libertada juntamente com a secreção, como nas glândulas mamárias.

Em relação à forma do canal secretor, tem-se:

  • Glândulas simples - canal secretor é um tubo único;

  • Glândulas compostas - canal secretor é ramificado.

Em relação à localização da parte secretora tem-se:

  • Glândulas tubulares - todo o tubo secretor produz a secreção;

  • Glândulas acinosas - a zona basal do tubo secretor é alargada e apenas nesse local (ácino) se produz a secreção.

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Neuroepitélios Compostos por células sensoriais, especializadas na recepção de estímulos internos e/ou externos, encontrando-se presentes nos olhos, nariz e língua de vertebrados mas também na epiderme de anelídeos, por exemplo.  TOPO
Tecidos conjuntivos

Os tecidos conjuntivos são um grupo muito diversificado, embora todos com origem mesodérmica. As suas células apresentam geralmente prolongamentos citoplasmáticos finos. 

Compõem o suporte estrutural e metabólico para outros tecidos e órgãos. Os tecidos pertencentes a este grupo podem diferenciar-se posteriormente, produzindo fibras e substâncias intercelulares, tornando-se as células menos notórias.

Outras funções importantes desta categoria de tecidos incluem:

  • armazenamento de substâncias (tecido adiposo, por exemplo);

  • mecânica (tecido ósseo);

  • protecção (tecido de cicatrização);

  • defesa imunitária (glóbulos brancos que um dos tipos de células presentes nestes tecidos).

Todos os tecidos conjuntivos apresentam os mesmos componentes básicos: células, fibras e substância fundamental ou matriz. Estes materiais extracelulares são responsáveis pelas propriedades físicas dos tecidos conjuntivos e a sua presença é a principal característica deste tipo de tecido.

Na enorme diversidade de tecidos conjuntivos, ir-se-á considerar:TOPO

Tecido conjuntivo propriamente dito

Este é o chamado tecido conjuntivo menos diferenciado, mais genérico, preenchendo todos os espaços  entre os restantes tecidos, logo presente em todos os órgãos, estabelecendo a ligação entre eles. Permite igualmente o transporte de metabolitos e participa na defesas do organismo.   

Os seus componentes são:

  • Matriz – a substância fundamental é incolor, transparente e homogéneo, de composição química variada mas onde abundam as glicoproteínas;

  • Células – são de vários tipos e apresentam características funcionais próprias:

    • Fibroblastos – células fixas com prolongamentos irregulares, responsáveis pela produção e manutenção dos componentes extracelulares (fibras e matriz) logo com intensa actividade metabólica. Estas células raramente se dividem no adulto, a não ser que o tecido seja danificado ;

    • Fibrócitos – células fusiformes resultantes da diferenciação dos fibroblastos, quando estes se tornam menos activos na síntese de outros componentes do tecido;

    • Adipócitos – células que armazenam lípidos e regulam a temperatura corporal;

    • Macrófagos – células de grande dimensão, muito móveis e com capacidade de fagocitose, desempenhando, por isso, funções de defesa;

    • Mastócitos – células móveis, grandes e globosas, produtoras de mediadores químicos (como os presentes em reacções alérgicas), que desempenham funções de defesa;  

    • Plasmócitos - células móveis mas presentes em pequeno número, geralmente agrupadas em torno de vasos sanguíneos, com capacidade de produção de anticorpos;

  • Fibras – estruturas proteicas longas e finas, que podem ser de vários tipos:

    • Conjuntivas – também designadas fibras de colagénio devido á sua composição nesta proteína fibrosa, são as mais abundantes. Formam feixes de fibras brancas, geralmente de contorno ondulado, que se cruzam e entrelaçam, podendo mesmo ramificar-se. Apesar de flexíveis, são muito resistentes á tracção e transformam-se em gelatina quando aquecidas a temperaturas elevadas e arrefecidas. Localizam-se geralmente em tendões e em volta de músculos ou nervos. Quando estas fibras predominam o tecido designa-se conjuntivo laxo;

    • Reticulares – estas fibras são muito finas e distribuem-se numa rede, em continuidade com as fibras conjuntivas. São igualmente formadas por colagénio;

    • Elásticas – de tom amarelado, são finas e ramificadas, são formadas por um tipo diferente de proteína, a elastina. São responsáveis pela elasticidade do tecido, prendendo a pele aos músculos subjacentes, por exemplo, nos pulmões e parede dos vasos sanguíneos. Quando estas fibras predominam obtém-se o tecido conjuntivo elástico;      

Dependendo do predomínio relativo de algum dos componentes anteriormente referidos, pode-se diferenciar variedades de tecido conjuntivo propriamente dito:

  • tecido conjuntivo laxo - apresenta aproximadamente a mesma proporção de cada um dos componentes anteriormente referidos;

  • tecido conjuntivo mucoso - contém uma maior percentagem de substância fundamental ou matriz;

  • tecido conjuntivo denso - apresenta uma maior quantidade de fibras;

  • tecido adiposo - maior quantidade de células, principalmente adipócitos;

  • etc.

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Tecido cartilagíneo

Este tecido contém grande quantidade de substância fundamental ou matriz, mas numa forma sólida mas flexível, o que lhe confere elasticidade. A matriz toma então a designação de condrina.

Cartilagem hialina envolvida pelo pericôndrio e notando-se os condrócitos alojados nas cavidades (condroplastos ou lacunas)

A cartilagem está sempre envolvida pelo pericôndrio, tecido conjuntivo especializado e que nutre a cartilagem pois, ao contrário do que é habitual em tecidos conjuntivos, não existem vasos sanguíneos nem tecido nervoso associado.

As células adultas das cartilagens designam-se condrócitos, localizando-se em cavidades da matriz designadas, por sua vez, condroplastos. Os condrócitos desenvolvem-se a partir de condroblastos.

As fibras das cartilagens são de colagénio ou elastina, como habitual.

A unidade funcional da cartilagem designa-se condrona e é formada por um grupo de condrócitos resultantes de uma única célula - condroblasto - e a matriz que as rodeia.

O tecido cartilagíneo é uma etapa de crescimento do tecido ósseo mas também é um tecido de sustentação por si mesmo, permitindo, igualmente, a ligação entre os diversos ossos.

O crescimento da cartilagem pode ser feito de duas formas:

  • crescimento pericondrial - as células da camada interna do pericôndrio transformam-se em condroblastos;

  • crescimento intersticial - rara em animais adultos, esta forma de crescimento da cartilagem ocorre por mitoses dos condrócitos. 

Existem 3 tipos de tecido cartilagíneo:

  • tecido cartilagíneo hialino - esta é a cartilagem mais comum e menos diferenciada, contém fibras de colagénio finas e grande quantidade de condrina. Ao M.O.C. apresenta uma tonalidade branco-azulada, translúcida e homogénea. Existe na traqueia, nariz e reveste as superfícies das articulações e pontas das costelas nos vertebrados adultos com esqueleto ósseo. Compõe igualmente a totalidade do esqueleto embrionário dos vertebrados e dos adultos dos peixes cartilagíneos. Pode tornar-se impregnada em sais minerais mas nunca se transforma em osso;

  • tecido cartilagíneo elástico - neste tipo de cartilagem as células estão mais agrupadas e existe grande quantidade de fibras elásticas amareladas numa rede muito densa. Existe nos pavilhões auditivos dos mamíferos e nas trompas de Eustáquio;

  • tecido cartilagíneo fibroso - contém pouca percentagem de células e de condrina e é muito rico em fibras, o que a torna a cartilagem mais resistente dos 3 tipos existentes. Pode ser encontrada nos discos intervertebrais de mamíferos e outras articulações sujeitas a grandes esforços.

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Tecido ósseo

No caso deste tipo de tecido conjuntivo, a matriz e a rede densa de fibras estão impregnadas com sais minerais (principalmente fósforo e cálcio), formando a chamada matriz óssea ou osseína. Este tecido ocorre apenas nos peixes ósseos e tetrápodes, diferindo dos esqueletos calcários de invertebrados. 

As células que compõem o tecido ósseo são de 3 tipos principais:

  • osteoblastos - estas células apenas são activas durante cerca de 8 dias, tempo durante o qual produzem a matriz e as fibras. Após esse tempo ficam incluídas no tecido ósseo, passando a designar-se osteócitos;

  • osteócitos - células fusiformes e com numerosos prolongamentos citoplasmáticos que atravessam canais no osso, ligando as diversas células entre si e aos vasos sanguíneos que as alimentam. Cada célula localiza-se numa cavidade na osseína designada osteoplasto;

  • osteoclastos - estas células apenas vivem cerca de 2 dias, são grandes e multinucleadas. Apresentam uma zona com vilosidades que se encontra em contacto com o osso formado, o qual destroem para retirar fósforo e cálcio.

A unidade estrutural do tecido ósseo

A unidade estrutural do osso designa-se osteona ou sistema de Havers. No entanto, esta estrutura não é geral a todos os tipos de ossos, apenas ocorrendo em ossos longos.

No seu centro encontra-se um canal, designado canal de Havers, por onde passam vasos sanguíneos e nervos. 

Dispostas concentricamente em redor do canal de Havers estão as lamelas ósseas, onde se encontram os osteócitos dentro de osteoplastos, comunicando entre si por canalículos radiais.

Estrutura de um osso longo

Os ossos estão envolvidos por uma membrana dupla designada perióstio. Esta membrana tem uma camada externa fibrosa, muito rica em fibroblastos e fibras de colagénio, e uma camada interna osteogénica, contendo células mesenquimatosas precursoras dos osteoblastos.

É a partir da camada externa do perióstio que se fixam os tendões e os músculos aos ossos.

A percentagem de minerais no osso aumenta com a idade do indivíduo, ao mesmo tempo que diminui a quantidade de matriz orgânica, o que explica porque os ossos jovens são resistentes e os velhos são quebradiços. 

Existem dois tipos de tecido ósseo:

  • tecido ósseo compacto - apresenta poucos espaços e localiza-se principalmente nas diáfises (zonas centrais ocas que contêm a medula amarela, rica em gordura) dos ossos longos e recobre com uma fina camada as epífises. Podem identificar-se facilmente os sistemas de Havers, que correm longitudinalmente, unidos por canais radiais que vão desde o perióstio à cavidade medular. A sua estrutura compacta fornece rigidez e e força ao osso;

  • tecido ósseo esponjoso - apresenta grande quantidade de espaços, onde se localiza a medula óssea vermelha. Neste caso não há uma organização regular, não podendo identificar-se os sistemas de Havers. Encontra-se principalmente nas epífises (zonas terminais ou cabeças) dos ossos longos.

O crescimento do osso passa por várias etapas:

  • diferenciação de células mesenquimatosas em osteoblastos;

  • produção da matriz orgânica e transformação dos osteoblastos em osteócitos;

  • mineralização da matriz orgânica;

  • formação dos osteoclastos.

Directamente relacionada com o crescimento está a ossificação, da qual existem 3 tipos diferentes:

  • ossificação membranosa - ocorre nos ossos planos (crânio, por exemplo), em que células mesenquimatosas se transformam em osteoblastos, no seio de tecido conjuntivo vulgar. A matriz orgânica por eles formada vai, posteriormente, sofrer a calcificação em lamelas paralelas á superfície do osso;

  • ossificação endocondrial - ocorre nos ossos longos, a partir de células do pericôndrio que envolve uma cartilagem "molde", as quais se transformam em osteoblastos;

  • ossificação ectópica - decorre a partir de células mesenquimatosas existentes em qualquer local do corpo, em tecidos conjuntivos.

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Formação dos diversos tipos celulares do sangue

O sangue é um tecido com características peculiares, um conjunto de células suspensas no plasma, ou seja, neste caso a matriz é líquida. 

A medula vermelha é o local de formação das células  sanguíneas, ocupa a cavidade  dos  ossos esponjosos e  é conhecida popularmente por tutano. 

Nela são encontradas as células mães ou precursoras que originam os elementos figurados do sangue  glóbulos  brancos,  glóbulos vermelhos ( hemácias  ou  eritrócitos)  e  plaquetas . 

Os componentes principais do sangue são:

  • Plasma - essencialmente uma solução aquosa de proteínas, glicose, hormonas e sais. Nos vertebrados é uma solução incolor mas pode ser azulado ou vermelho em alguns invertebrados por conter pigmentos respiratórios em solução (hemocianina ou hemoglobina, respectivamente);

  • Glóbulos vermelhos – nos mamíferos são células redondas, bicôncavas, anucleadas e contendo hemoglobina, o pigmento responsável pelo transporte dos gases respiratórios. Nos restantes vertebrados, no entanto, são células nucleadas, biconvexas e ovais;

  • Glóbulos brancos – células nucleadas de vários tipos, responsáveis pela defesa imunitária e presentes em todos os animais que contenham líquidos circulantes:

    • Granulares – células com núcleo multilobado e grânulos citoplasmáticos específicos que permite identifica-los:

      • basófilos – células produtoras de mediadores químicos de reacções inflamatórias;

      • eosinófilos – células que participam na modulação de processos inflamatórios;

      • neutrófilos – células muito activas que "patrulham" o corpo, fagocitando bactérias e outros corpos estranhos;

    • Agranulares – células com núcleo grande, mais ou menos esférico ou em forma de rim, e sem grânulos no citoplasma;

      • linfócitos – existem dois tipos destas células, os linfócitos B e T, que produzem imunoglobulinas e matam células infectadas por vírus, respectivamente;

      • monócitos – realizam a fagocitose de protozoários, vírus e células em degenerescência, tendo a capacidade de abandonar os vasos sanguíneos - diapedese;

  • Plaquetas – corpúsculos celulares anucleados e muito pequenos, responsáveis pela coagulação do sangue.

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Tecidos musculares

Os animais dependem de sistemas de músculos para o movimento, bem como de sistemas nervosos que os controlam.

Proteínas contrácteis existem em todo o reino Animalia, fornecendo o movimento aos flagelos, cílios, músculos e até a cromossomas durante a divisão nuclear. Parecem igualmente fundamentais nos movimentos amebóides. 

Os músculos compõem 80% do peso corporal de um animal vertebrado e estão intimamente associados a sistemas esqueléticos, que convertem a contracção muscular em movimento efectivo. Isto é feito de modo bastante simples, cirando uma tensão ao longo do eixo principal das células, levando ao seu encurtamento - contracção. 

Em vertebrados os músculos encontram-se quase sempre em arranjos antagonísticos, em volta de articulações. A ligação dos músculos aos ossos pode ser directa ou através de tendões (cordões resistentes de tecido conjuntivo).

Assim, este grupo de tecidos permite os movimentos corporais no seu todo, sejam eles de ossos, contracções de órgãos ocos ou do coração, e todos têm origem mesodérmica.  

 No entanto, os músculos têm mais funções que apenas o controlo do movimento, como por exemplo:

  • controlo da temperatura - a contracção muscular produz grande quantidade de calor;

  • distribuição correcta do peso do corpo;

  • manutenção dos contornos corporais;

  • protecção dos órgãos viscerais.

Dada a sua elevada especialização na contractilidade e forma alongada, as células musculares designam-se fibras. 

Os organitos celulares também apresentam nomes especiais, como seja, sarcolema (membrana citoplasmática), sarcoplasma (citoplasma), sarcossoma (mitocôndria), retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático).

A capacidade de contracção deve-se à presença no sarcoplasma de filamentos proteicos designados miofibrilhas, cujo deslizar provoca a variação de tamanho das fibras que é a base do fenómeno de contracção.

Em resposta a um estímulo nervoso, as fibras musculares contraem-se, retomando posteriormente a sua posição original.

Devido às suas características morfológicas e funcionais, consideram-se três tipos de tecidos musculares:  TOPO

Tecido muscular esquelético
Relação do músculo esquelético com os ossos e tecidos conjuntivos fibrosos dos tendões

Associado ao endosqueleto, que faz mover voluntariamente, este tecido muscular faz igualmente parte de órgãos como a língua ou do globo ocular. 

Os músculos esqueléticos são formados por uma variedade de tecidos (conjuntivo dos tendões e ligamentos e das bainhas do epi, peri e endomísio, sanguíneo e nervoso), além do muscular. 

Os músculos esqueléticos estão rodeados por um espesso invólucro de tecido conjuntivo designado epimísio, o qual é contínuo com os tendões e ligamentos.

As fibras musculares desses músculos estão geralmente organizadas em fascículos ou feixes, cada um envolvido pelo mesmo tipo de tecido conjuntivo mas agora designado perimísio. Este ainda se divide mais, rodeando cada fibra muscular individualmente, directamente em contacto com o sarcolema, passando a designar-se endomísio.

Estrutura de uma fibra muscular esquelética

Esta complexa rede de tecido conjuntivo fibroso garante ao músculo a sua forma e resistência, permitindo-lhe transmitir a sua força ao ponto de inserção no osso.

As fibras são cilíndricas e longas (podem por vezes atingir todo o comprimento do músculo, ou seja, até 30 centímetros) e com numerosos núcleos localizados na periferia da célula. 

O sarcoplasma apresenta elevado número de sarcossomas e retículo sarcoplasmático, fundamentais na contracção pois é necessária energia e grandes quantidades de cálcio, transportado pelo retículo.

No sarcoplasma existe, ainda, grande quantidade de filamentos proteicos de actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos), o que confere à fibra um aspecto estriado transversalmente.

Estrutura do sarcómero ao MET

As miofibrilhas estão organizadas em unidades designadas sarcómeros, a unidade funcional e estrutural de contracção, em cujo limite se localizam preferencialmente os sarcossomas.

No sarcómero existem bandas largas, uma escura - banda A - ladeada por duas claras - bandas I. Ao centro da banda A existe uma zona mais clara designada linha H e ao centro das bandas I uma zona mais escura designada linha Z.

A banda A é formada por filamentos de miosina, enquanto as bandas I contêm um conjunto complexo de 3 proteínas actina, troponina e tropomiosina, estas duas últimas em pequenas quantidades.

Os sarcómeros estão alinhados longitudinalmente nas fibras musculares, unidos pelas linhas Z de duas unidades sucessivas, fornecendo às células a característica estriação transversal.

Placa motora, em esquema e ao MOC

O fenómeno da contracção é explicado pelo modelo dos filamentos deslizantes.

Cada fibra muscular apenas apresenta dois estados: totalmente relaxada ou totalmente contraída. Conjuntos de cerca de 100 a 2000 fibras musculares são controladas por um único neurónio motor, formando uma unidade designada placa motora.

A chegada do impulso nervoso ao neurónio motor provoca a libertação do neurotransmissor acetilcolina que se difunde, através do espaço sináptico, até ao sarcolema, onde provoca uma mudança temporária de permeabilidade.

Esta inversão de polaridade propaga-se a toda a fibra com enorme rapidez através dos túbulos transversos ou túbulos T (dobras do sarcolema, que penetram profundamente no sarcoplasma). 

Este fenómeno provoca a libertação de iões cálcio do retículo sarcoplasmático, que se espalham pelo sarcoplasma.

Os iões de cálcio ligam-se aos filamentos finos de actina, libertando o local de ligação à "cabeça" dos filamentos grossos de miosina. 

A "cabeça" da miosina está, por sua vez ligada a moléculas de ATP, que, ao serem transformadas em ADP, fornecem energia para que a actina seja puxada em direcção ao centro do sarcómero.

Deslizar das miofibrilhas durante a contracção muscular

Os filamentos de actina deslizam entre os filamentos de miosina, encurtando o sarcómero sem que o comprimento das miofibrilhas seja alterado. Este processo ocorre sucessivamente até que o sarcómero é "fechado" completamente, havendo ligação e libertação entre a actina e a miosina repetidas vezes.

Modelo dos filamentos deslizantes, ilustrado com imagens ao MET de músculo esquelético relaxado e contraído

A relaxação é feita mais rapidamente, quando as ATPases da membrana do retículo sarcoplasmático iniciam o bombear do cálcio de volta para o interior desse organito. Este deslizar, tanto de contracção como de relaxação, é feito, portanto, à custa de gasto de energia transferida do ATP produzido pelas numerosas mitocôndrias das fibras musculares.

Muitos músculos, principalmente os estriados, podem contrair-se muito rapidamente e continuar a faze-lo durante um certo tempo. Assim, o oxigénio e os nutrientes são rapidamente consumidos, e se não forem repostos, o músculo entra em respiração anaeróbia, acumula-se ácido láctico e surge a sensação de fadiga e de dor.

O breve período de tempo (entre 1 e 2 milissegundos) que é necessário para restabelecer o potencial de repouso no sarcolema designa-se período refractário. No entanto, o processo de contracção demora cerca de 50 a 100 milissegundos, muito mais demorado. 

Por este motivo é possível que o músculo seja mantido num estado de contracção permanente por estimulação nervosa sucessiva, nunca relaxando. Este fenómeno é designado tétano ou contracção tetânica. Os músculos esqueléticos geralmente entram neste estado por breves minutos, em vez de se contraírem e relaxarem em "tiques" sucessivos. No entanto, se excessivamente prolongado, este estado causa fadiga e pode levar à ruptura de tecidos e, eventualmente, à morte.

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Tecido muscular cardíaco
Tecido muscular cardíaco

Este tecido forma a parte contráctil da parede do coração (miocárdio) e apresenta simultaneamente características semelhantes ás do músculo esquelético e liso. 

As fibras são relativamente longas e estriadas. A contracção é rápida e vigorosa, consumindo grande quantidade de energia, mas involuntária e rítmica. 

As células apresentam um único núcleo central. São ramificadas em Y e unem-se a outras longitudinalmente através de discos intercalares. 

Entre as fibras existe tecido conjuntivo muito irrigado, necessário devido á elevada taxa metabólica deste músculo.

O músculo cardíaco apresenta um longo período refractário, ou seja, após uma contracção não se consegue contrair durante um certo tempo, o que o impede de se fatigar (esgotar o ATP presente) como acontece com o músculo esquelético.TOPO

Tecido muscular liso
Músculo liso

Este tecido forma a componente muscular das estruturas ocas (vasos sanguíneos, tubo digestivo, sistema reprodutor, glândulas, pele, etc.). 

Dado que está sob controlo dos sistemas hormonal e nervoso autónomo é involuntário, especializa-se em contracções lentas e de longa duração. 

As fibras são pequenas, fusiformes e com um único núcleo central. As fibras contêm actina e miosina (fibrilhas contrácteis) mas não organizadas, pelo que não apresentam estriação transversal, donde deriva o seu nome. Este tipo de célula parece estar mais relacionada com o tipo de mecanismo de contracção presente em protozoários e células mitóticas. 

A inervação deste tipo de músculo é bem diferente da que existe nos músculos esqueléticos, não se formando placas motoras. O neurotransmissor é libertado ao longo do músculo, difundindo-se a longas distâncias. 

Os receptores membranares estão dispersos no sarcolema e o retículo sarcoplasmático é reduzido pois estas células são muito menores que as células estriadas, apresentando elevada razão área/volume. Assim, os movimentos de cálcio podem ser realizados eficientemente com o meio.

Como não apresenta vasos sanguíneos, este tecido é nutrido pelo tecido conjuntivo adjacente.TOPO

Tecido nervoso

Este tecido, fundamental na coordenação de todos os restantes, bem como na descodificação dos estímulos externos e internos, é formado, quase na totalidade, por células altamente especializadas designadas neurónios.

Num animal grande, os neurónios podem atingir mais de 1 metro de comprimento. Existem também no tecido nervoso células cuja função é apenas de suporte físico e nutritivo dos neurónios, no seu conjunto designadas neuróglia ou células da glia (do grego glia = cola), e por numerosos vasos sanguíneos. Todo este conjunto é banhado por um líquido intersticial ou cefalorraquidiano.

Estas células não geram nem conduzem impulsos nervosos mas comunicam entre si através de "gap junctions". As células da glia são mais numerosas que os próprios neurónios (numa razão de 3:1) e podem apresentar diversas formas (embora de modo geral sejam menores que os neurónios) e funções:

  • suporte físico dos neurónios, orientando-os e ajudando-os a estabelecer as ligações correctas entre si, especialmente importante durante o desenvolvimento embrionário - astrócitos;

  • isolamento eléctrico dos neurónios, ou de parte deles, com mielina, dando-lhes uma coloração branca - células de Schwann no sistema nervoso periférico ou oligodendrócitos ou no sistema nervoso central de vertebrados;

  • fornecimento de nutrientes aos neurónios;

  • fagocitose de partículas celulares e detritos em volta dos neurónios - micróglia;

  • parte importante da barreira sangue-cérebro, que protege o cérebro da entrada de substâncias tóxicas transportadas pelo sangue - astrócitos;

  • manutenção das condições iónicas adequadas aos neurónios - astrócitos.

Os astrócitos apenas existem no sistema nervoso central (S.N.C.) e apresentam prolongamentos elaborados, que lhes conferem um aspecto estrelado. Os oligodendrócitos também estão restritos ao S.N.C. e formam uma cobertura laminada designada mielina em volta de alguns tipos de axónios. A mesma função, mas fora do S.N.C., é feita pelas células de Schwann. As células da micróglia, cujo nome deriva do seu reduzido tamanho, formam-se a partir da medula hematopoiética e compartilham características com os macrófagos encontrados nos tecidos corporais. Consideram-se, portanto, células fundamentais na reacção a danos no tecido nervoso.

Os neurónios apresentam formas muito diversas nos diversos animais e nas diversas partes do sistema nervoso de um mesmo animal, embora existam partes fundamentais, comuns a todos.

Estrutura de um neurónio típico

Assim, os neurónios podem ser divididos em duas zonas principais:

  • corpo celular - de grandes dimensões, contém um núcleo e numerosos organitos pois é muito activo na síntese de moléculas químicas designadas neurotransmissores. Não existem centríolos pois após a sua diferenciação o neurónio raramente se divide. Um conjunto de corpos celulares, quando localizados fora do S.N.C. designa-se gânglio;

  • prolongamentos celulares - é por estes prolongamentos que os neurónios se ligam a outros, podendo atingir os 10000 pontos de contacto. Existem dois tipos de prolongamentos:

    • dendrites - (do grego dendron = árvore) geralmente numerosas e especializadas em conduzir o estímulo nervoso ao corpo celular, sendo, portanto, locais de entrada de sinal nos neurónios;

    • axónio - geralmente único por neurónio, está especializado na condução do estímulo a partir do corpo celular, ou seja, são locais de saída de sinal do neurónio. Cada axónio apresenta ramificações terminais designadas telodentrites, que se ligam, por sua vez, a outros neurónios ou a células musculares através de sinapses. Podem ser espantosamente longos, como os que ligam a medula espinal aos dedos dos pés num ser humano. Um conjunto de axónios rodeados por tecido conjuntivo designa-se nervo. Os axónios podem ser envolvidos por células da glia - células de Schwann ou oligodendrócitos. Assim, podem-se encontrar:

  • axónios mielinizados - de aspecto branco devido a uma bainha isolante lipídica de mielina produzida pelas células de Schwann. Esta bainha  apenas é interrompida nos nódulos de Ranvier que separam duas células de Schwann contíguas. A bainha de mielina parece igualmente importante na reparação de neurónios lesados. Estes axónios predominam no S.N.C. e são extremamente rápidos na condução do sinal nervoso;

  • axónios amielinizados - de aspecto cinzento, pois as células de Schwann não produzem mielina,  predominam no S.N. autónomo de vertebrados e são mais lentos na condução do sinal nervoso. Este tipo de axónio é comum nos invertebrados.

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